胆汁酸在畜禽及水产养殖中的应用

　　陈玉艳1袁2袁李静1#袁刘鸿鹤2袁付师一3袁谷旭1袁刘璐4袁马莹1*

　　渊1.中国农业科学院饲料研究所袁北京100081曰2.辽宁省检验检测认证中心袁辽宁沈阳110036曰

　　3.江西省农业技术推广中心袁江西南昌330046曰4.北京林业大学经济管理学院袁北京100083冤

　　胆汁酸是胆固醇的末端代谢物袁具有调控机体糖脂代谢尧能量代谢及免疫应答等生理作用袁因此袁作为一种新型饲料添加剂被广泛应用于动物养殖遥本文对胆汁酸的生理功能及其在家禽尧生猪尧水产和其他动物养殖中的应用现状进行综述袁以期为外源性胆汁酸添加提供参考

　　

 

　　[关键词]胆汁酸曰饲料添加剂曰畜牧业曰水产养殖

　　[中图分类号]S816.7 [文献标识码]A

　　胆汁酸是由胆固醇在肝实质细胞内合成并储存在胆囊的一类C₂₄胆烷酸衍生物，是胆固醇的主要代谢去路。在生理条件下通常以酰胺键与牛磺酸或甘氨酸结合，称为胆盐。胆汁中不含消化酶，胆盐是促进体内脂类物质消化和吸收的重要物质。同时，胆汁酸还可以作为信号分子参与调控机体糖脂代谢、能量平衡、免疫应答等多种生理功能(ðanic等，2018)。

　　我国养殖业正在向着标准化、智能化、集约化、绿色化养殖模式发展，在这过程中动物面临着自身发育不完善和外部环境各项应激。2014年7月胆汁酸被批准为饲料添加剂。研究和实践表明，动物饲料中添加适宜剂量的胆汁酸具有促进脂肪吸收、提高机体免疫力、保障肠道健康等积极作用，因此胆汁酸被广泛应用于畜牧与水产养殖中。本文介绍了胆汁酸的生理学功能，综述其在家禽、生猪、水产和其他动物养殖中的应用效果及添加量，对养殖过程中科学合理使用胆汁酸具有一定指导意义。

　　1 胆汁酸概述

　　胆汁酸是胆汁的重要成分，通常是24个碳原子的胆烷酸衍生物，以胆固醇为原料，涉及的催化反应至少包含17种不同的酶，通过经典(中性)途径和替代(酸性)途径在肝细胞种合成初级胆汁酸并储存在胆囊内，胆汁酸为胆固醇代谢提供了一条重要的排泄途径(Chiang,

　　2013)。替代途径产生的非12-OH胆汁酸存在物种差异。人类中以鹅脱氧胆酸(CDCA)为主，而啮齿类动物中以鼠胆酸(MCA)为主，猪体内以猪胆酸(HCA)为主，研究表明猪胆酸可以有效调控血糖稳态(Jia等，2021)。

　　胆汁酸通常与牛磺酸或甘氨酸偶联增加了溶解度和降低了细胞毒性，形成的胆盐是胆汁中的主要固体成分(Hofmann和Hagey,2008)。亲水性的-OH、-COOH和亲脂性的-CH/CH₂排列在甾体核的两侧使胆盐具有双亲性，可将脂肪乳化成微滴，有利于脂肪的分解和其他脂溶性营养物质的吸收。对哺乳动物的研究表明，初级胆汁酸进入肠道后，经过肠道菌群的水解、脱羟等修饰从而产生次级胆汁酸。次级胆汁酸可从远端肠吸收，从而成为循环胆汁酸池的一部分。由肠道重吸收的胆汁酸(包括初级和次级)在人类每餐进食后会进行2～4次肠肝循环，大约有95%的胆汁酸被回收利用，剩余5%通过粪便排出(Xiang等，2021)。而在猪禽牛羊和水产动物体内，其胆汁酸循环效率和次数尚不清楚。

　　2胆汁酸的生理功能

　　2.1促进脂类物质消化吸收 胆汁酸扁平的甾体结构具有含羟基的亲水面和不含取代基的疏水面，可以作为乳化剂降低水油两相的表面张力，乳化后的脂肪与脂溶性营养素被胆汁酸聚合成乳糜微粒，增大脂肪与酶的接触面积。通常认为，结合胆汁酸比相应的非结合胆汁酸具有更好的乳化脂质性质。结合胆汁酸与脂肪酶和辅脂酶在十二指肠中起到关键的消化作用(Knareborg等，2003)。

　　2.2胆汁酸-肠道菌群互作 肠道菌群对初级胆汁酸的修饰作用增加了胆汁酸池的多样性，包括解偶联、差向异构化、脱羟基、氧化等作用，总体上产生一个更加疏水的次级胆汁酸池，有利于粪便中胆汁酸的清除(Wahlström等，2016)。肠道菌群的组成和丰度反过来也受到胆汁酸的影响。胆汁酸可以通过促进胆汁酸代谢菌的生长和破坏胆汁酸不耐受菌的结构来塑造肠道微生物群落(Beg-ley等，2005)。一般认为，未结合胆汁酸具有更大的毒性，可以破坏细菌细胞膜，变性蛋白，损伤DNA,鳌合铁和钙离子，从而发挥抗菌作用(Ur-daneta和Casadesús,2017)。体外实验表明，胆汁酸的抗菌作用与其疏水性无关，因为高度疏水性的LCA在体外表现出低抗菌活性(An等，2022;Tian等，2020)。此外，胆汁酸还可以通过胆汁酸受体-FXR的间接作用参与调控肠道菌群的组成。

　　2.3胆汁酸作为信号分子 胆汁酸作为信号分子通过与核受体——类法尼醇X受体(FXR)、维生素D受体(VDR)、孕烷X受体(PXR)和组成型雄烷受体(CAR)以及膜受体——G蛋白偶联受体(GPCRs)结合，从而发挥代谢调控作用，参与脂质和葡萄糖稳态、生物代谢和免疫调节途径(Collins等，2023)。FXR是胆汁酸的主要受体，广泛分布在各组织器官中，并发挥不同的生理功能。比如FXR介导的胆汁酸合成调节负反馈机制，作为胆汁酸稳态的主要调节剂;肝脏FXR控制脂肪生成基因，而肠道FXR控制脂质吸收，FXR通过胆汁酸依赖方式减少吸收和选择性减少脂肪酸合成来控制肝脏脂质(Cliford等，2021);胆汁酸激活FXR促进成纤维细胞生长因子19(FGF19)分泌，以及活化G蛋白偶联胆汁酸受体5(TGR5),促进肠道L细胞分泌胰高血糖素样肽-1(GLP-1)调节葡萄糖代谢(de Aguiar Vallim等，2013)。同时，胆汁酸可以通过激活肠道肝细胞的TCR5受体促进肠上皮细胞的再生(Sorrentino等，2020)。胆汁酸在神经系统中的作用也值得关注，比如参与饱腹感的生理回路控制(Wade等，2021);穿过血脑屏障或作用于肠受体间接参与神经退行性疾病(E-htezazi等，2023)。

　　3)胆汁酸在畜牧水产中的应用农业农村部在2014年7月将胆汁酸纳入《饲料添加剂品种目录》。关于胆汁酸在动物日粮中的添加已有较多的文献报道，但不同学者对于胆汁酸适宜添加量的研究结果存在差异。本文对近十年已发表的文献进行回顾，旨在为不同动物胆汁酸的科学添加提供参考，并对未来进行展望。

　　3.1 胆汁酸在家禽养殖中的应用 目前，研究人员对于日粮胆汁酸添加的研究主要基于肉鸡，我国肉鸡品种主要包括白羽肉鸡、黄羽肉鸡和817杂交肉鸡。肉鸡生长发育快、代谢旺盛，配方中常添加油脂来满足肉鸡对能量的需要，也能提供必需脂肪酸，促进脂溶性营养素的吸收，降低饲养成本。但机体自身内源性消化酶和参与脂类消化的胆盐分泌量显然无法完全利用，通过采食摄入的大量脂肪，造成机体脂肪沉积过多，甚至导致脂肪肝、肝炎，给实际生产带来巨大损失。尤其对于幼龄家禽来说，肝脏和胃肠道功能发育不完善会给营养物质的吸收和利用带来更严峻的挑战。

　　4展望

　　研究表明饲粮中添加适宜剂量的胆汁酸能够保障动物健康和提高生长性能。胆汁酸营养代谢过程的基础研究工作需要更加深入，存在以下问

　　题亟待解决：(1)胆汁酸结构相似，种类繁多，而且宿主胆汁酸代谢与肠道菌群相互作用，形成肠道菌群-胆汁酸轴，确定不同动物胆汁酸谱及每种胆汁酸的功能可以使生理调控机制更加明确，以便开展更加深入的试验研究。(2)多数研究使用猪源性混合胆汁酸，主要成分为猪脱氧胆酸，但每种动物自身胆汁酸组成有差异，其有效成分及对不同动物的调控机制仍不明确，单个种类胆汁酸添加的效果和适宜添加量问题也需解决。(3)动物种类、生长阶段和养殖用途的不同，对外源性胆汁酸的需求量也不同，未来仍需更加全面系统的试验研究，整合为动物胆汁酸需要量完整体系。

　　动物能够高效协同利用饲料养分，发挥最佳的生长性能，不仅可以减少饲料浪费，促使养殖业节粮降耗、健康高效的发展，也是保障我国粮食安全的战略需求。

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　　Application of bile acids in livestock and aquaculture

　　CHEN Yuyan¹²,LI Jing'*,LIU Honghe²,FU Shiyi³,GU Xu',LIU Lu⁴,MA Ying'*

　　(1.Institute of Feed Research,Chinese Academy of Agricultural Sciences,Beijing 100081,China;

　　2.Liaoning Inspection,Examination and Certification Center,Shenyang,Liaoning Province 110036,China;

　　3.Jiangxi Agricultural Technology Extension Center,Nanchang,Jiangxi Province 330046,China;

　　4.School of Economics and Management,Beijing Forestry University,Beijing 100083,China)

　　[Abstract]Bile acids are terminal metabolites of cholesterol,which can regulate physiological processessuch as glucose and lipid metabolism,energy metabolism and immune response in the body,and are widelyused as a new type of feed additives in animal husbandry.The physiological functions of bile acids and theircurrent applications in poultry,swine,aquaculture and other animal cultures were summarized in this paper,with a view to providing references for exogenous bile acid additives.

　　[Key words]bile acids;feed additives ;livestock husbandry;aquaculture

　　来源：《中国饲料》

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